Sistema motor e reflexos medulares

O sistema motor é responsável pela geração, coordenação e modulação dos movimentos voluntários e involuntários. Ele integra informações sensoriais, circuitos reflexos, interneurônios medulares e redes supramedulares complexas, produzindo ações musculares precisas, adaptáveis e energeticamente eficientes. Do ponto de vista histofisiológico, o movimento é o resultado final da atividade de neurônios, sinapses, fibras musculares e órgãos sensoriais musculares, todos funcionando como um sistema integrado.

Fundamentos do controle motor

O controle motor envolve três níveis funcionais que atuam de forma simultânea:

  1. Nível espinhal: onde acontecem reflexos rápidos e ajustes imediatos do tônus muscular. Aqui encontramos motoneurônios alfa, motoneurônios gama, interneurônios inibitórios e excitadores, além de circuitos reflexos básicos.
  2. Nível supramedular: formado por núcleos do tronco encefálico, cerebelo e gânglios da base. Esses centros modulam a postura, sincronizam padrões motores e ajustam movimentos automáticos e semiautomáticos.
  3. Nível cortical: onde o movimento voluntário é planejado, iniciado e refinado. Envolve córtex motor primário, córtex pré-motor e áreas de associação parietais.

O movimento normal depende da comunicação eficaz entre esses níveis, garantindo que estímulos sensoriais e comandos motores sejam integrados de forma contínua.

Unidades motoras e junção neuromuscular

Unidade motora

A unidade motora é o componente funcional básico do sistema motor e consiste em:

  • Um motoneurônio alfa localizado no corno ventral da medula espinhal.
  • Todas as fibras musculares esqueléticas por ele inervadas.

A relação numérica entre o motoneurônio e as fibras musculares determina a precisão do movimento:

  • Unidades motoras pequenas (ex.: músculos extrínsecos do olho): alta precisão.
  • Unidades motoras grandes (ex.: quadríceps, músculos paravertebrais): geração de força.

Junção neuromuscular (placa motora)

A junção neuromuscular é uma sinapse especializada entre o axônio do motoneurônio alfa e a fibra muscular. Nela:

  • O potencial de ação chega ao terminal neuronal.
  • Vesículas liberam acetilcolina na fenda sináptica.
  • A acetilcolina se liga aos receptores nicotínicos da membrana pós-sináptica.
  • Isso gera um potencial de placa motora, sempre supralimiar, que desencadeia um potencial de ação muscular.
  • O acoplamento excitação-contração ocorre via liberação de cálcio pelo retículo sarcoplasmático.

A estrutura histológica da placa motora, com pregas pós-sinápticas, alta densidade de receptores e abundância de mitocôndrias, garante a transmissão rápida e confiável do estímulo.

Via motora somática

A via motora somática voluntária é essencialmente monossináptica no seu ramo final: um neurônio cortical projeta-se até o motoneurônio alfa, que então inerva o músculo.

Componentes principais

  1. Neurônio motor superior (NMS):
    Localizado no córtex motor. Seus axônios descem por trato córticoespinhal e córticobulbar.
  2. Neurônio motor inferior (NMI):
    Localizado no corno ventral da medula ou nos núcleos motores dos nervos cranianos. Inerva diretamente a fibra muscular.

Organização funcional

A lesão do neurônio motor superior causa:

  • espasticidade,
  • aumento do tônus,
  • hiperreflexia.

A lesão do neurônio motor inferior causa:

  • flacidez,
  • paresia/paralisia,
  • hipotonia,
  • atrofia muscular.

Essa distinção é constantemente explorada em medicina veterinária, especialmente em neurologia clínica.

Papel dos neurônios gama e dos fusos musculares

Fusos musculares

São órgãos sensoriais intrafusais localizados no interior dos músculos esqueléticos. Eles detectam:

  • grau de estiramento muscular,
  • velocidade da mudança de comprimento.

Histologicamente, apresentam fibras intrafusais envoltas por cápsula conjuntiva, com terminações aferentes sensíveis ao estiramento.

Motoneurônios gama

Inervam as fibras intrafusais e ajustam sua sensibilidade.
Sua função é crucial:

  • Quando o músculo se contrai, o fuso seria “afrouxado”.
  • A ativação gama mantém o fuso estirado, garantindo que o sistema sensorial permaneça funcional durante o movimento.

Integração alfa–gama

Motoneurônios alfa (contração muscular) e gama (sensibilidade do fuso) são ativados de forma coordenada, chamada coativação alfa-gama.
Isso permite:

  • ajustes finos de tônus,
  • controle postural,
  • estabilidade durante movimentos complexos.

Controle do movimento reflexo

Os reflexos permitem respostas rápidas e previsíveis, sem necessidade de processamento cortical inicial.

Exemplos fundamentais:

  1. Reflexo miotático (estiramento):
    • Aferência: fuso muscular.
    • Eferência: motoneurônio alfa.
    • Função: manter tônus e postura.
  2. Reflexo miotático inverso (órgão tendinoso de Golgi):
    • Protege contra contrações excessivas.
  3. Reflexo de retirada (flexor):
    • Estímulos nociceptivos desencadeiam flexão ipsilateral.
  4. Resposta de extensão cruzada:
    • A perna oposta estende para manter equilíbrio.

Circuitos reflexos são modulados constantemente por vias descendentes, tornando-os adaptáveis a diferentes demandas posturais e motoras.

Controle supramedular do movimento

Os centros supramedulares refinam e modulam a atividade dos circuitos espinhais.

Tronco encefálico

Participa na postura e no ajuste orientado do corpo por meio de tratos:

  • Vestibuloespinal (equilíbrio e extensão anti-gravitária),
  • Reticuloespinal (tônus basal, marcha automática),
  • Tectoespinal (reflexos visuais).

Gânglios da base

Regulam:

  • início e término do movimento,
  • seleção de programas motores,
  • fluidez do movimento.

Cerebelo

Coordena:

  • precisão,
  • temporização,
  • correção de erros motores.

Recebe cópias eferentes do córtex e retroalimenta sistemas motores descendentes.

Planejamento motor cortical

No córtex cerebral, o movimento voluntário nasce de forma hierarquizada.

Áreas envolvidas:

  1. Córtex pré-motor:
    • Prepara padrões motores orientados ao ambiente.
    • Importante para movimentos guiados por estímulos externos.
  2. Área motora suplementar:
    • Envolve-se no planejamento interno de sequências motoras.
    • Movimentos aprendidos e automatizados.
  3. Córtex motor primário:
    • Executa o comando motor final.
    • Tem organização somatotópica (homúnculo/cão-músculo).
    • Neurônios piramidais originam o trato córticoespinhal.

O planejamento cortical integra informações visuais, somatossensoriais, vestibulares e proprioceptivas, produzindo comandos graduados em intensidade e direção.

Integração com o sistema vestibular

O sistema vestibular fornece ao controle motor informações essenciais sobre:

  • posição da cabeça,
  • acelerações lineares e angulares,
  • equilíbrio e estabilidade.

Estruturas:

  • Máculas do utrículo e sáculo (sensíveis a acelerações lineares),
  • Crestas ampulares dos canais semicirculares (sensíveis a rotações).

Aferências vestibulares projetam para:

  • núcleos vestibulares,
  • cerebelo,
  • trato vestibuloespinal,
  • regiões oculomotoras (coordenação cabeça–olhos).

Funções integradas no movimento:

  • Ajustes posturais antigravitacionais.
  • Estabilização do olhar durante movimentos corporais (reflexo vestíbulo-ocular).
  • Correção rápida de desequilíbrios.
  • Auxílio à orientação espacial, essencial em quadrúpedes.

Integração geral

O movimento é o resultado final de uma rede integrada:

  1. Córtex planeja.
  2. Gânglios da base selecionam padrões.
  3. Cerebelo refina e corrige.
  4. Tronco encefálico ajusta postura e tônus.
  5. Medula executa reflexos e modula sinergias musculares.
  6. Músculos e órgãos sensoriais (fusos e Golgi) informam continuamente o sistema sobre a execução do movimento.

Essa integração é fundamental na prática veterinária. Do controle da postura de equinos ao ajuste fino do movimento de cães atletas, os mecanismos motores sustentam tanto a locomoção quanto funções de preensão, equilíbrio e coordenação.