Função neuronal
A função central do neurônio é receber, processar, integrar e transmitir sinais elétricos e químicos com rapidez e precisão. Essas operações dependem de propriedades fundamentais de sua membrana plasmática, da distribuição de íons nos compartimentos intra e extracelulares e da capacidade de transportar materiais ao longo do axônio. Entender essas bases permite compreender como o sistema nervoso coordena respostas motoras, sensoriais e autônomas nos animais.
Potenciais de membrana e sinais neurais
Toda a atividade elétrica do neurônio depende da diferença de carga entre o interior e o exterior da membrana. Essa diferença cria potenciais elétricos que podem ser estáveis, como o potencial de membrana em repouso, ou transitórios, como os potenciais graduados e os potenciais de ação.
Potencial de membrana em repouso
O potencial de membrana em repouso corresponde à diferença de voltagem através da membrana quando o neurônio não está transmitindo sinais. Em neurônios típicos, esse potencial é próximo de -70 milivolts, com o interior da célula negativo em relação ao exterior.
Esse estado é resultado do gradiente de distribuição dos íons sódio e potássio, estabelecido principalmente pela bomba de sódio e potássio. A concentração intracelular de potássio é muito superior à extracelular, enquanto o sódio se concentra principalmente fora da célula. Como a membrana é mais permeável ao potássio em repouso devido à presença de canais de vazamento de potássio (canais iônicos para potássio que ficam abertos o tempo todo) , há um efluxo contínuo desse íon, o que contribui para a negatividade interna. A bomba de sódio e potássio repõe continuamente os gradientes, expulsando três íons sódio para cada dois íons potássio que entram, garantindo assim a estabilidade eletroquímica necessária para a excitabilidade neuronal.
Potenciais graduados
Potenciais graduados são alterações locais e de pequena amplitude no potencial de membrana. Geralmente ocorrem nos dendritos e no corpo celular, onde o neurônio recebe informações sinápticas. Sua intensidade depende da força do estímulo e podem ser somados no espaço e no tempo (somação temporal e somação espacial). Esses potenciais podem ser excitários (PEPS – potencial excitatório pós-sináptico) ou inibitório (PIPS – potencial inibitório pós-sináptico), dependendo do neurotransmissor liberado pelo neurônio pré-sináptico. O conjunto desses sinais é integrado no cone axonal, região especializada que determina se a célula atingirá o limiar necessário para gerar um potencial de ação.
Potencial de ação
O potencial de ação é um evento de tudo ou nada e forma o impulso nervoso que percorre o axônio. Ele depende da abertura coordenada de canais voltagem-dependentes de sódio e potássio.
A despolarização ocorre quando o limiar é atingido, levando à abertura rápida dos canais de sódio e permitindo o influxo intenso desse íon. O liminar é um potencial de membrana mais positivo que o repouso e é atingido quando o neurônio recebe um número sufiente de PEPS. O interior do neurônio torna-se momentaneamente positivo em relação ao exterior, fenômeno denominado ultrapassagem. Logo após, os canais de sódio controlados por voltagem são inativados e os canais de potássio controlados por voltagem se abrem, permitindo o efluxo de potássio e promovendo a repolarização. O fechamento lento dos canais de potássio provoca uma hiperpolarização transitória, período em que o potencial de membrana fica mais negativo que o repouso.
A propagação do potencial de ação ao longo do axônio é unidirecional e, nos axônios mielinizados, ocorre por saltos de nó em nó, processo chamado condução saltatória, que aumenta significativamente a velocidade do impulso.
Períodos refratários
Após a geração de um potencial de ação, há um intervalo em que o neurônio apresenta dificuldade ou impossibilidade de responder a novos estímulos. No período refratário absoluto, os canais de sódio permanecem inativados, impedindo a formação de outro potencial de ação. No período refratário relativo, parte dos canais retorna ao estado funcional, mas a hiperpolarização exige estímulos mais fortes para alcançar o limiar. Esses períodos garantem a unidirecionalidade do impulso, limitam a frequência máxima de disparos e impossibilitam a sobreposição de potenciais de ação. Assim, o potencial pode ser dito como um evento estereotipado, tendo sempre o mesmo “formato”.
Propagação do Potencial de Ação ao Longo do Axônio
O potencial de ação se desloca ao longo do axônio para transmitir informação de uma parte a outra do neurônio e precisa chegar ao terminal axônio de forma íntegra, na mesma frequência em que foi gerado no corpo celular. Esse processo depende de propriedades elétricas da membrana e de características anatômicas da fibra nervosa. Dois fatores principais determinam a velocidade com que o potencial de ação se propaga: o diâmetro do axônio e seu grau de mielinização.
Propagação do potencial de ação
Quando um ponto da membrana atinge o limiar e gera um potencial de ação, ocorre entrada de Na⁺ por canais voltagem-dependentes. Essa entrada de cargas positivas cria uma corrente local que flui ao longo do axoplasma para regiões adjacentes, mais negativas, despolarizando-as e desencadeando novos potenciais de ação. Em fibras não mielinizadas, essa despolarização ocorre ponto a ponto, ao longo de toda a extensão do axônio. Em fibras mielinizadas, a despolarização ocorre apenas nos nodos de Ranvier, onde há alta densidade de canais de Na⁺. Entre os nodos, a corrente se propaga passivamente, o que torna o processo muito mais rápido.
Esse mecanismo nas fibras mielinizadas é chamado de condução saltatória.
Influência do diâmetro do axônio
O aumento do diâmetro axonal acelera a condução do potencial de ação. Isso ocorre por causa da resistência interna ao fluxo de corrente elétrica (Rᵢ). Axônios mais grossos têm menor resistência interna. Com menor resistência, a corrente elétrica se espalha com mais facilidade ao longo do axônio. Isso permite que mais carga positiva alcance rapidamente o próximo ponto da membrana, acelerando a propagação.
Influência da mielina
A mielina é uma camada lipídica que envolve certos axônios (no SNC pelos oligodendrócitos; no SNP pelas células de Schwann). Ela atua como um isolante elétrico, e sua presença tem dois efeitos fundamentais:
a) Aumenta a resistência da membrana e reduz sua capacitância
- A resistência de membrana elevada impede que a corrente “escape”.
- A capacitância reduzida permite que a membrana despolarize mais rapidamente com menor quantidade de carga.
Isso significa que a corrente percorre grandes trechos do axônio sem perda significativa, atingindo o próximo nodo de Ranvier de forma mais eficiente.
b) Condução saltatória
A mielina não é contínua: ela é interrompida nos nodos de Ranvier, onde se localizam os canais de Na⁺ voltagem-dependentes.
Assim:
- O potencial de ação se gera no nodo.
- A corrente flui rápida e passivamente sob a mielina.
- No próximo nodo, a presença de canais de Na⁺ permite regenerar o sinal (autorrenovação do potencial).
- O potencial de ação parece “saltar” de nodo em nodo.
Esse processo é muito mais rápido que a condução contínua das fibras não mielinizadas.
Combinação dos fatores e exemplos de velocidades
A velocidade de condução cresce quando:
- o diâmetro do axônio aumenta, e
- o grau de mielinização é maior.
Por isso, fibras mielinizadas de grande calibre, como as fibras Aα, atingem velocidades de até 80–120 m/s.
Já fibras finas e pouco mielinizadas ou amielínicas, como as fibras C, podem conduzir a apenas 0,5–2 m/s.
Transporte axonal
A estrutura do neurônio exige que proteínas, vesículas e organelas produzidas no corpo celular sejam distribuídas ao longo do axônio e até os terminais sinápticos. Para isso, o citoplasma contém microtúbulos que funcionam como trilhos para o transporte intracelular, mediado por motores moleculares dependentes de ATP.
Transporte anterógrado
O transporte anterógrado desloca materiais do corpo celular para o terminal axonal. Esse processo utiliza a proteína motora cinesina, que caminha ao longo dos microtúbulos. O transporte anterógrado rápido movimenta vesículas sinápticas, proteínas de membrana e organelas associadas a membranas em velocidades que podem alcançar centenas de milímetros por dia. Já o transporte anterógrado lento carrega componentes do citoesqueleto, como tubulina e neurofilamentos, e fornece a base estrutural do axônio.
Transporte retrógrado
O transporte retrógrado retorna materiais do terminal para o corpo celular. É realizado pela dineína e tem função essencial na reciclagem de vesículas, na degradação de componentes envelhecidos e no retorno de sinais químicos que informam o soma sobre o estado dos terminais sinápticos. Essa via explica também como algumas toxinas e vírus podem alcançar o corpo celular após entrar no terminal axonal.