Circulação linfática

A circulação linfática complementa a circulação sanguínea ao recolher do espaço intersticial o excesso de líquido, proteínas plasmáticas, macromoléculas, células e outras substâncias que permanecem nos tecidos após as trocas realizadas pelos capilares sanguíneos. Esse sistema é fundamental para a manutenção do equilíbrio de líquidos do organismo, para o retorno de proteínas à circulação sanguínea, para a absorção de lipídios provenientes do intestino e para a defesa imunológica. Sem a drenagem linfática, o líquido e as proteínas que se acumulam progressivamente no espaço intersticial não poderiam retornar adequadamente à circulação sanguínea, levando à formação de edema.

Formação da linfa. A movimentação de líquido através dos capilares sanguíneos resulta do equilíbrio entre as forças hidrostáticas e coloidosmóticas que atuam entre o plasma e o espaço intersticial. Em condições normais, parte do líquido que atravessa a parede dos capilares sanguíneos retorna à circulação sanguínea, enquanto uma fração permanece no espaço intersticial e é recolhida pelos capilares linfáticos. Esse líquido intersticial contém água, eletrólitos, proteínas plasmáticas, nutrientes, gases, hormônios, mediadores químicos, células e outras substâncias provenientes das trocas entre o sangue e os tecidos. Quando entra nos vasos linfáticos, passa a ser denominado linfa.

A quantidade e a composição do líquido que permanece no interstício variam de acordo com as características de cada tecido e com as condições fisiológicas. O sistema linfático funciona, portanto, como uma via complementar de retorno, removendo principalmente o excesso de líquido e as proteínas e macromoléculas que permanecem no espaço intersticial e não são recuperados diretamente pelos capilares sanguíneos.

Composição da linfa. A linfa é constituída principalmente por água, eletrólitos, proteínas, lipídios, células e outras substâncias presentes no líquido intersticial. Sua composição varia de acordo com o tecido de origem e com as condições fisiológicas. Entre as proteínas presentes na linfa encontram-se albumina, globulinas e outras proteínas plasmáticas que alcançaram o espaço intersticial e não foram diretamente recuperadas pelos capilares sanguíneos.

A linfa também contém linfócitos e outras células do sistema imunológico, além de células e fragmentos celulares provenientes dos tecidos. Durante processos inflamatórios, sua composição pode se modificar significativamente, com aumento da concentração de proteínas e presença de leucócitos, mediadores inflamatórios e outras substâncias provenientes do local inflamado.

A composição da linfa também varia ao longo do sistema linfático. A linfa proveniente de diferentes regiões do organismo é progressivamente misturada à medida que os vasos convergem. No intestino delgado, especialmente após uma refeição, a linfa apresenta elevada concentração de lipídios transportados na forma de quilomícrons e recebe o nome de quilo.

Capilares linfáticos. Os menores vasos do sistema linfático são os capilares linfáticos. Eles começam como estruturas de fundo cego distribuídas entre as células dos tecidos e são formados por uma única camada de células endoteliais. Diferentemente dos capilares sanguíneos, o endotélio dos capilares linfáticos apresenta células endoteliais com bordas sobrepostas, que funcionam como microválvulas. Além disso, sua membrana basal é descontínua ou incompleta, favorecendo a passagem de substâncias do espaço intersticial para o interior do vaso. Filamentos de ancoragem conectam as células endoteliais à matriz extracelular e ajudam a manter o capilar aberto quando a pressão do líquido intersticial aumenta.

Quando a pressão no espaço intersticial se eleva em relação à pressão no interior do capilar linfático, o líquido intersticial exerce força sobre a parede do vaso e favorece o afastamento das bordas sobrepostas das células endoteliais. Dessa maneira, água, eletrólitos, proteínas, macromoléculas, células e partículas presentes no interstício podem entrar no capilar linfático. Quando a pressão no interior do vaso aumenta, as bordas sobrepostas são pressionadas umas contra as outras, dificultando o refluxo da linfa para o espaço intersticial. Assim, a própria organização do endotélio favorece a entrada de conteúdo intersticial e dificulta seu retorno aos tecidos.

Essa estrutura torna os capilares linfáticos particularmente eficientes na captação de proteínas plasmáticas e outras macromoléculas que permanecem no espaço intersticial. Os capilares linfáticos estão amplamente distribuídos pelos tecidos, mas não estão presentes de maneira uniforme em todo o organismo. Não são encontrados no interior de estruturas como cartilagem e córnea, que apresentam características avasculares, e o sistema nervoso central apresenta uma organização particular da drenagem de seu líquido intersticial, distinta da rede convencional de capilares linfáticos encontrada na maioria dos tecidos.

Vasos linfáticos. Os capilares linfáticos convergem progressivamente para vasos de maior calibre, denominados vasos linfáticos coletores. À medida que aumentam de tamanho, esses vasos apresentam válvulas que impedem o refluxo da linfa. Sua parede também se torna progressivamente mais organizada, apresentando endotélio, tecido conjuntivo e quantidade variável de músculo liso.

Nos vasos linfáticos de maior calibre, podem ser reconhecidas camadas correspondentes às túnicas íntima, média e adventícia, embora essa organização seja geralmente menos definida do que nos vasos sanguíneos de calibre semelhante. A túnica média contém músculo liso, cuja contração contribui para o deslocamento da linfa, enquanto a adventícia é formada principalmente por tecido conjuntivo e pode conter fibras elásticas e feixes de músculo liso.

Em comparação com as artérias, os vasos linfáticos apresentam paredes mais delgadas, lúmens frequentemente irregulares ou colabados quando vazios e numerosas válvulas. Em comparação com veias de calibre semelhante, suas paredes também são geralmente mais finas e suas válvulas mais numerosas. Essas características refletem a baixa pressão existente no sistema linfático e sua função de conduzir líquido dos tecidos em direção ao sistema venoso.

A linfa não é impulsionada por uma bomba central equivalente ao coração. Seu deslocamento depende da combinação de diferentes mecanismos. A contração da musculatura lisa dos vasos linfáticos, a compressão dos vasos pela contração da musculatura esquelética, os movimentos respiratórios e as variações de pressão produzidas pelos movimentos corporais contribuem para impulsionar a linfa em direção ao sistema venoso. As válvulas dos vasos linfáticos garantem que o fluxo ocorra predominantemente em uma única direção.

Linfonodos. Ao longo do trajeto dos vasos linfáticos encontram-se os linfonodos, estruturas especializadas do sistema imunológico que recebem e filtram a linfa proveniente de determinadas regiões do organismo. A linfa que chega aos linfonodos percorre espaços especializados em seu interior, onde pode entrar em contato com linfócitos, macrófagos, células dendríticas e outros componentes do sistema imunológico.

Os linfonodos são, portanto, locais onde ocorre reconhecimento de antígenos, permitindo que substâncias, partículas e microrganismos provenientes dos tecidos sejam apresentados às células do sistema imunológico. Dessa maneira, a circulação linfática estabelece uma conexão direta entre a drenagem dos tecidos e a vigilância imunológica.

Nem todos os vasos linfáticos passam necessariamente por um linfonodo antes de alcançar os grandes vasos linfáticos. Entretanto, grande parte da linfa proveniente dos tecidos passa por um ou mais linfonodos antes de retornar à circulação sanguínea.

Durante processos inflamatórios, o aumento da permeabilidade dos vasos sanguíneos pode produzir maior saída de líquido, proteínas e células para o espaço intersticial. A drenagem linfática aumenta em resposta a essa maior carga, transportando líquido, proteínas, leucócitos, células, mediadores inflamatórios e outros componentes provenientes dos tecidos. Os linfonodos podem, nesse contexto, participar da resposta imunológica associada ao material transportado pela linfa.

Retorno da linfa à circulação sanguínea. Os vasos linfáticos maiores convergem progressivamente para grandes coletores e, finalmente, para os ductos linfáticos. Nos mamíferos, a maior parte da linfa é conduzida pelo ducto torácico, enquanto uma parcela menor é drenada pelo ducto linfático direito. Esses ductos desembocam no sistema venoso próximo à junção entre as veias jugular interna e subclávia, nas chamadas junções venosas ou ângulos venosos.

Dessa maneira, o líquido que deixou inicialmente a circulação sanguínea e alcançou o espaço intersticial retorna finalmente ao sangue por meio do sistema linfático.

Transporte de lipídios. O sistema linfático também participa da absorção de lipídios provenientes do intestino delgado. Durante a digestão, os lipídios da dieta são hidrolisados no lúmen intestinal e seus produtos de digestão são absorvidos pelos enterócitos. Os ácidos graxos de cadeia longa e os monoacilgliceróis são reesterificados no interior dos enterócitos e incorporados a lipoproteínas denominadas quilomícrons.

Os quilomícrons são grandes demais para entrar diretamente nos capilares sanguíneos convencionais e, por isso, são incorporados aos vasos quilíferos, que são capilares linfáticos especializados localizados nas vilosidades do intestino delgado. A linfa intestinal, rica em quilomícrons e, portanto, com aspecto esbranquiçado ou leitoso após uma refeição, recebe o nome de quilo.

Os vasos quilíferos conduzem os quilomícrons pelos vasos linfáticos até os grandes ductos linfáticos. Posteriormente, os lipídios alcançam o sistema venoso e passam a integrar a circulação sanguínea. Em contraste, ácidos graxos de cadeia curta e média podem ser absorvidos diretamente para os capilares sanguíneos e conduzidos ao fígado pela circulação porta, sem depender do transporte linfático na forma de quilomícrons.

Circulação linfática e edema. O edema corresponde ao aumento excessivo de líquido no espaço intersticial. Ele pode ocorrer quando a formação de líquido intersticial aumenta, quando sua remoção pelos vasos linfáticos é insuficiente ou quando esses dois processos acontecem simultaneamente.

Entre as situações que favorecem o edema estão o aumento da pressão hidrostática capilar, a redução da pressão coloidosmótica plasmática, o aumento da permeabilidade vascular e a obstrução ou insuficiência da drenagem linfática. O sistema linfático normalmente consegue aumentar sua atividade diante de um aumento moderado da carga de líquido e proteínas no interstício. Quando essa capacidade é ultrapassada, entretanto, ocorre acúmulo progressivo de líquido.

Em resumo, a circulação linfática desempenha quatro funções estreitamente relacionadas: (1) manutenção do equilíbrio de líquidos do espaço intersticial; (2) devolução à circulação sanguínea de proteínas plasmáticas, macromoléculas e outras substâncias que permaneceriam nos tecidos; (3) transporte de lipídios absorvidos no intestino, principalmente na forma de quilomícrons; e (4) participação na defesa imunológica por meio do transporte de células e antígenos e da filtragem da linfa nos linfonodos.